terça-feira, setembro 22, 2015

Anatomia ao Quadrado

Em anatomia, o quadrado é um osso craniano existente em todos os tetrápodes e que nos mamíferos deu origem ao estribo, um dos ossículos do ouvido. Curiosamente o osso quadrado não é de forma quadrada... antes pelo contrário! A geometria tridimensional complexa, a sua posição pivotal no crânio, a importância na classificação e sistemática, a função na audição e na mecânica mandibular dão importância a este osso para a compreensão da evolução. 
Christophe Hendrickx, da FCT Universidade Nova de Lisboa, empenhou-se para esclarecer uma série de aspectos evolutivos nos terópodes usando, dentes, ossos bucais e, precisamente. o osso quadrado. O primeiro desses estudos foi publicado na PeerJ e trata da terminologia padronizada, função e anatomia em dinossauros terópodes não-avianos.









Abstract
The quadrate of reptiles and most other tetrapods plays an important morphofunctional role by allowing the articulation of the mandible with the cranium. In Theropoda, the morphology of the quadrate is particularly complex and varies importantly among different clades of non-avian theropods, therefore conferring a strong taxonomic potential. Inconsistencies in the notation and terminology used in discussions of the theropod quadrate anatomy have been noticed, including at least one instance when no less than eight different terms were given to the same structure. A standardized list of terms and notations for each quadrate anatomical entity is proposed here, with the goal of facilitating future descriptions of this important cranial bone. In addition, an overview of the literature on quadrate function and pneumaticity in non-avian theropods is presented, along with a discussion of the inferences that could be made from this research. Specifically, the quadrate of the large majority of non-avian theropods is akinetic but the diagonally oriented intercondylar sulcus of the mandibular articulation allowed both rami of the mandible to move laterally when opening the mouth in many of theropods. Pneumaticity of the quadrate is also present in most averostran clades and the pneumatic chamber—invaded by the quadrate diverticulum of the mandibular arch pneumatic system—was connected to one or several pneumatic foramina on the medial, lateral, posterior, anterior or ventral sides of the quadrate.


Hendrickx C, Araújo R, Mateus O. (2015) The non-avian theropod quadrate I: standardized terminology with an overview of the anatomy and function. PeerJ3:e1245 https://dx.doi.org/10.7717/peerj.1245

segunda-feira, setembro 14, 2015

Bem vindo à nossa família e género... Homo naledi

Bem vindo à nossa família e género... Homo naledi.



Homo naledi pode ser o primeiro homem 
Nova espécie tem características comuns ao Homem e macaco. 
Por André Pereira, Hugo Mesquita em Correio da Manhã:

O Homo naledi é muito provavelmente a primeira espécie do género humano", disse ontem ao CM o paleontólogo Octávio Mateus, da Universidade Nova de Lisboa, referindo-se à descoberta de mais de 1500 ossos de uma espécie na África do Sul. A confirmação só após uma datação exata dos fósseis. "É contemporâneo do Homo erectus, mas ainda não é possível afirmar qual surgiu primeiro", acrescentou. É na comunhão de características físicas desta espécie com o Australopiteco e o Homem moderno que o especialista se baseia para fundamentar que este poderá ser o mais antigo ancestral do Homem. "A forma da cara e do cérebro são do género humano, mas o seu tamanho é mais próximo ao Australopiteco", sublinhou, reforçando que a descoberta no parque ‘Berço da Humanidade’ é um "feito único e fundamental para compreendermos a origem da nossa espécie". A descoberta do "Homem da Estrela" 


Dentes de terópodes megalossauros

Foi publicado mais um artigo (em versão final), o terceiro neste verão de 2015, sobre dentes de dinossauros carnívoros como resultado do doutoramento de Christophe Hendrickx pela Universidade NOVA de Lisboa, desta vez sobre a dentição de dinossauros terópodes megalossauros.






É um estudo baseado em dezenas de dentes da Europa, África, América do Norte, América do Sul e Ásia. O estudo inclui dentes de Torvosaurus gurneyi do Jurássico Superoor de Portugal, em exposição no Museu da Lourinhã.

Resumo no original:
Theropod teeth are particularly abundant in the fossil record and frequently reported in the literature. Yet, the dentition of many theropods has not been described comprehensively, omitting details on the denticle shape, crown ornamentations and enamel texture. This paucity of information has been particularly striking in basal clades, thus making identification of isolated teeth difficult, and taxonomic assignments uncertain. We here provide a detailed description of the dentition of Megalosauridae, and a comparison to and distinction from superficially similar teeth of all major theropod clades. Megalosaurid dinosaurs are characterized by a mesial carina facing mesiolabially in mesial teeth, centrally positioned carinae on both mesial and lateral crowns, a mesial carina terminating above the cervix, and short to well-developed interdenticular sulci between distal denticles. A discriminant analysis performed on a dataset of numerical data collected on the teeth of 62 theropod taxa reveals that megalosaurid teeth are hardly distinguishable from other theropod clades with ziphodont dentition. This study highlights the importance of detailing anatomical descriptions and providing additional morphometric data on teeth with the purpose of helping to identify isolated theropod teeth in the future.

Hendrickx, C., Mateus, O., Araújo, R. 2015. The dentition of megalosaurid theropods. Acta Palaeontologica Polonica 60 (3): 627–642.  www  PDF

Este artigo já tinha sido divulgado pela APP mas sai agora em versão final.

Após o doutoramento na FCT-UNL, o Christophe está agora a fazer o pós-doutoramento na Universidade de Witwatersrand, em África do Sul.


domingo, setembro 13, 2015

PIB investido em ciência caiu em quatro anos seguidos

Replica-se aqui a notícia do jornal Público, pela jornalista Teresa Firmino que, sempre atenta, mostra o preocupante desinvestimento na Ciência nos últimos 4 anos. Podemos culpar a crise por baixar os valores absolutos, mas os valores relativos (em percentagem do PIB) são claramente uma opção política.


PIB investido em ciência caiu em quatro anos seguidos

Em 2013, Portugal investiu em ciência 1,34% do PIB, indicam os últimos dados estatísticos. As empresas gastaram menos. A queda do dinheiro aplicado pelo país em ciência já vem desde 2010, o primeiro de inversão da subida, depois de em 2009 se ter atingido um máximo de 1,64% do PIB.

Gráfico do dinheiro gasto em investigação em Portugal, por percentagem do PIB (em cima) e valores absolutos (em baixo) [adaptado de Jornal Público], com a indicação dos sucessivos governos.


O último Inquérito ao Potencial Científico e Tecnológico Nacional (IPCTN) – o instrumento oficial de contabilização dos recursos humanos e financeiros do país em investigação e desenvolvimento (I&D) – revelou que a percentagem do Produto Interno Bruto (PIB) dedicada à ciência voltou a cair em 2013, pela quarta vez consecutiva. Esse valor foi então de 1,34%, recuando para valores anteriores a 2008.

O PIB investido em ciência revela o esforço total do país nesta área. Entre toda a riqueza produzida pelo país, indica a parte destinada a investimento em ciência. Além disso, a percentagem do PIB para actividades de ciência e tecnologia é um indicador do próprio desenvolvimento dos países.

No dinheiro que Portugal investe globalmente em ciência, tanto público como das empresas, há um ano que se destaca: 2009. Foi aquele em que mais se gastou em ciência desde sempre: 1,64% do PIB, o que correspondeu também a um máximo de 2771 milhões de euros. José Mariano Gago (1948-2015) era então ministro da Ciência, no segundo Governo socialista de José Sócrates.

Nos tempos em que o PIB em I&D continuava a subir, a apresentação dos resultados do IPCTN chegou a ter uma cerimónia pública, com pompa, como aconteceu com os dados do inquérito relativos a 2008: Mariano Gago e José Sócrates apresentaram-nos em 2009 no Centro Cultural de Belém, em Lisboa. Em 2008, tinha-se atingido 1,50% do PIB em ciência e ainda haveria mais um ano de crescimento, o já referido 2009.

Mas os efeitos da crise na ciência começaram a fazer-se sentir ainda enquanto Mariano Gago estava à frente da pasta da Ciência. O ano de 2010 marcava o início do caminho descendente do dinheiro aplicado pelo país em investigação científica: caiu dos 1,64% do PIB em 2009 para 1,60%.

A descida continuou em 2011, já com o Governo de Pedro Passos Coelho, em funções a partir de meados desse ano, e Nuno Crato como ministro da Educação e Ciência. Em 2011, desceu para o valor de 2008 – 1,50%. A quebra continuou em 2012 (1,41% do PIB) e em 2013 (1,34% do PIB).

Empresas gastam menos
A apresentação do PIB investido em I&D deixou de ser uma festa. Os últimos resultados do IPCTN, que se realiza desde 1982, foram divulgados recentemente no site da Direcção-Geral de Estatísticas da Educação e Ciência(DGEEC). Esta recolha passou a ser anual desde 2008 (antes disso era de dois em dois anos), mas há sempre um desfasamento temporal na apresentação dos resultados, e é por isso que os números de 2013 são novos.

Os 1,34% do PIB gastos em 2013 em ciência corresponderam a 2268 milhões de euros – ou seja, menos 52 milhões de euros no total face ao ano anterior.

O sector do ensino superior, da administração central e das instituições privadas sem fins lucrativos (a maioria delas na órbita das instituições de ensino superior) investiu mais de metade do dinheiro total aplicado em I&D — ou seja, 0,71% do PIB, o que correspondeu a 1196 milhões de euros. Em todo este sector público, a maior fatia foi a do ensino superior, com 0,60% do investimento, o que equivaleu a 1017 milhões de euros.

Nos 1,34% do PIB para a ciência, os restantes 0,63% do PIB – ou 1072 milhões de euros – foram investidos pelas empresas. Se olharmos para os dados, vemos que a queda do dinheiro aplicado em ciência, face ao ano anterior, ocorreu nas empresas, uma vez que em 2012 tinham investido 0,70% (1153 milhões de euros), enquanto a fatia do sector foi de 0,71%, valor que se repetiu em 2013. A conta dá menos 81 milhões de euros gastos pelas empresas em 2013. E o Estado pôs mais 30 milhões de euros em relação ao ano anterior.

Uma quebra de série
Mas este último IPCTN traz duas alterações metodológicas que dificultam agora algumas comparações com o passado – porque se mudaram normas para definir ou observar variáveis ao longo do tempo, ocorrendo uma “quebra de série temporal”. Já não se estaria a comparar o mesmo.

O objectivo destas alterações, refere inquérito, foi aproximar a sua metodologia com os critérios do Manual de Frascati – da OCDE e que serve de guia técnico nos inquéritos de I&D –, “melhorando a comparabilidade internacional dos dados nacionais sobre I&D”. Porquê essas alterações agora? Porque o Manual esteve em revisão no último ano e meio e o IPCTN de 2013 procura ajustar-se a isso, para melhorar a comparação com os dados de outros países, esclarece a DGEEC ao PÚBLICO, por escrito, através do gabinete de imprensa do Ministério da Educação e Ciência.

Numa das alterações, a maioria das entidades antes classificadas como instituições privadas sem fins lucrativos foram reafectadas, para efeitos de descrição das suas actividades de I&D, sobretudo ao sector do ensino superior. Portanto, é possível comparar os dados globais (sobre os recursos humanos e a despesa) da administração central (Estado), do ensino superior e das instituições privadas sem fins lucrativos com o passado. Mas, isoladamente, para o ensino superior e as instituições privadas sem fins lucrativos já não se podem fazer comparações com o passado.

Na outra alteração, houve uma redefinição das categorias de pessoal afecto às actividades de I&D: as categorias de “investigador”, de “técnico” e de “outro pessoal” passaram a depender também das funções principais desempenhadas e não, como antes, exclusivamente da qualificação académica individual. “Antes, todos os indivíduos com actividades de I&D e com qualificação académica igual ou superior ao grau de bacharelato eram contabilizados na categoria de 'investigadores'; actualmente, no IPCTN de 2013, a classificação individual passou a depender também da função efectivamente desempenhada, pelo que nem todos os indivíduos com qualificação superior são considerados investigadores”, lê-se no inquérito. Esta mudança pode permitir ter uma noção mais aproximada do que se passa na realidade.

No caso do pessoal afecto às actividades de I&D, a alteração de metodologia resultou “num aumento significativo do número de indivíduos classificados na categoria de pessoal técnico em I&D, em detrimento do número global de investigadores”, refere o documento. Equivalente a tempo integral (ETI), em 2013 havia a trabalhar em Portugal 37.813 investigadores, apurou o IPCTN de 2013. Desses 37.813 investigadores existentes em 2013, a maior parte estava principalmente concentrada no ensino superior (25.760) e nas empresas (10.025). Os restantes estavam no próprio Estado (1386) e nas instituições privadas sem fins lucrativos (642).

“A redefinição da categoria de ‘investigador’ implicou, por si só, uma diminuição de cerca de 12% do número total de indivíduos (em ETI) classificados nesta categoria. Em particular, caso se tivessem mantido em 2013 os critérios de classificação utilizados no ano anterior (2012), o número total de investigadores em Portugal teria registado um crescimento de 1%. A redução observada é assim uma consequência da quebra de série.”

Se olharmos para o número de investigadores em 2012, portanto antes da quebra de série, veríamos que foram contabilizados 42.498 (em ETI): utilizando os critérios de 2012, um acréscimo de 1% representaria assim 42.922 de investigadores em 2013, segundo o IPCTN.

Seja como for, entre 2011 e 2012, nos critérios usados antes da quebra de série, este inquérito tinha apurado uma redução de mais de 1550 investigadores (em ETI): tinha-se passado de 44.056 investigadores, em 2011, para 42.498 em 2012.

Ainda que afectando todos os sectores, a reclassificação do pessoal em actividades de I&D assumiu maior impacto nas empresas e na administração central. “[Mas] a quebra de série decorrente desta reclassificação não afecta os dados globais nacionais da despesa em I&D nem o número total de pessoas afectas a actividades de I&D”, frisa-se.

Não se poderia ter aplicado retroactivamente estas alterações – como se fez noutros inquéritos –, permitindo assim comparações com anos anteriores? “Embora desejável, a aplicação retroactiva das alterações metodológicas nem sempre é possível, e foi o que aconteceu neste caso”, esclarece a DGEEC. Para a reclassificação de pessoal em actividades de I&D, foi “necessário introduzir no IPCTN de 2013 uma nova pergunta”: “Como esta pergunta não constava nos IPCTN de anos anteriores, não temos a informação necessária sobre as actividades específicas dos respondentes em anos anteriores para os reclassificarmos agora segundo os novos critérios.”



quinta-feira, setembro 10, 2015

Mestrado de Paleontologia: candidaturas até 15 de Setembro

As candidaturas para o Mestrado de Paleontologia (em associação entre a FCT-UNL e Universidade de Évora) estão abertas até 15 de Setembro.
Replica-se aqui a página oficial da FCT do Mestrado em Paleontologia:


ENSINO

Mestrado em Paleontologia

(em Associação com a Universidade de Évora)
Entrou em funcionamento no ano letivo de 2012/2013. O número mínimo de créditos para a obtenção do grau é de 120 (2 anos).
Este curso só funcionará se tiver 10 ou mais inscrições confirmadas, conforme decisão do Conselho Executivo da FCT/UNL

Objetivos

No sentido de aproveitar conhecimentos, valências e instalações laboratoriais, a Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa (FCT/UNL) e a Universidade de Évora juntaram-se para propor um 2º ciclo de Paleontologia.
Este 2º ciclo de estudos está concebido para ser aberto a um público com formação de base diversa, permitindo atrair estudantes de várias áreas do saber. Destacamos os que finalizarem o 1º ciclo de estudos nas áreas da, biologia, geologia, arqueologia e outras. Está também gizado para atrair docentes dos Ensinos Básico e Secundário que, tendo terminado a sua formação no sistema pré Bolonha, queiram agora actualizar os seus conhecimentos e aperfeiçoar competências na área da Paleontologia.
O objectivo geral do ciclo de estudos é formar alunos pós-graduados sobre as questões actuais da evolução da Terra e da Vida. O mestrado promoverá um conjunto de ensinamentos coeso,com valor de empregabilidade e que actue como protecção e valorização sócio-económica do património paleontológico. Este mestrado preenche uma lacuna, em termos de oferta nacional nesta área de formação.
São objectivos do curso de mestrado em Paleontologia: 
a) Aprofundar a formação na área da Paleontologia, a fim de adquirir bases sustentáveis para transmissão de conhecimentos relacionados com esta área científica.
b) Adquirir formação científica e técnica no domínio da Paleontologia, permitindo compreender e resolver novos paradigmas em contextos multidisciplinares, nomeadamente para um melhor e mais consciente desempenho de atividades técnicas de classificação e gestão do meio natural, particularmente do Paleontológico, da responsabilidade de entidades públicas (Ministério do Ambiente, do Ordenamento do Território e do Desenvolvimento Regional, Ministério das Obras Públicas, Transportes e Comunicações, e autarquias).
c) Desenvolver capacidades de integração de conhecimentos em situações complexas de âmbito geológico.
d) Desenvolver uma visão crítica sobre o registo fóssil e sua importância para a compreensão dos processos evolutivos.
e) Analisar e discutir os aspectos biológicos dos organismos do passado.
f) Discutir e aplicar teorias, paradigmas e conceitos a fim de obter uma visão global e adequada da História da Terra e da Vida.
g) Adquirir competências e autonomia para a formulação de propostas de projetos científicos a submeter, especialmente, a programas nacionais da responsabilidade da administração central e regional, num país com uma riqueza paleontológica ainda, em boa parte, por explorar.
h) Ganhar competências que permitam continuar a desenvolver e a adquirir formação ao longo da vida nas áreas disciplinares e afins da Paleontologia, com elevado grau de autonomia, nomeadamente a progressão para um 3º ciclo de estudos.

Saídas profissionais

  • Autarquias e Associações de Municípios 
  • Áreas Protegidas 
  • Geoparqes,
  • Departamentos governamentais 
  • Museus 
  • Investigação
  • Profissão liberal
  • Empresas do sector Energético (Petróleo, Gás Natural e Carvão) 
  • Mestrado reconhecido pelo Ministério da Educação para efeitos da aplicação do Artigo 54º do Estatuto da Carreira Docente (DL nº 270/2009 de 30 de Setembro), regulamentado pela portaria nº 344/2008 de 30 de Abril, aos grupos de recrutamento 230 e 520 do 2º ciclo e 3º ciclo de Ensino Básico.
CONHECIMENTOS, CAPACIDADES E COMPETÊNCIAS A ADQUIRIR PELOS ESTUDANTES
Na aprendizagem, a tónica é posta na elaboração e apresentação de relatórios técnico-científicos e na capacidade de discussão crítica com sólida argumentação. A consolidação de competências no âmbito da pesquisa bibliográfica, escrita cientifíca e o desenvolvimento da comunicação oral são também estimuladas. Há que fornecer competências e qualificações práticas, bem como formação mais aprofundada aos actuais licenciados em Biologia e em Geologia e a um leque alargado de interessados, bem como proporcionar aos docentes do ensino básico e secundário mais adequada preparação para o desempenho da sua actividade. 
O 2º ciclo de Paleontologia inclui 8 disciplinas obrigatórias e 2 disciplinas optativas (total de 60 ECTS), no primeiro ano lectivo. No segundo ano terá lugar a dissertação aplicando os conhecimentos adquiridos a um caso de estudo. Todas as unidades curriculares terão uma tónica aplicada. Parte das horas de contacto terá lugar no campo ou no laboratório, valorizando e desenvolvendo competências, previligiando a aprendizagem da autonomia como auto desenvolvimento. 

Horário de funcionamento:

Diurno. Prevê-se que um semestre funcione nas instalações da UE e o outro semestre seja leccionado nas instalações da FCT-UNL.

Propinas:

Estudantes nacionais: 1.063,47€
Estudantes internacionais: 1.063,47€

Prazo de candidatura:

15 maio a 15 setembro
CANDIDATURAS INTERNACIONAIS

segunda-feira, setembro 07, 2015

O Baião do Tempo Geológico

A música e paleontologia fazem sempre uma combinação interessante e divertida. Hoje trazemos uma música geológica, nomeadamente um Baião que é um género de música e dança popular do nordeste do Brasil.

O Baião do Tempo Geológico (www.youtube.com/watch?v=QewNyFtz4OM)

Cantada pelo grupo TRIO LOBITA, composta por Marcelo Favoreto temos o que é talvez a mais geológica de todas as músicas: "O Baião do Tempo Geológico" (2015) (Link Youtube).

É uma música engraçada, cantada em Português brasileiro, bem etnográfico com as respectivas caneladas na gramática, mas com uma animada forma de ensinar as divisões do tempo geológico, do Arqueano até ao Holoceno, passando pelas subdivisões do Proterozóico, Paleozóico, Mesozóico e Cenozóico. Vale bem a pena ouvir.

Logotipo do grupo Trio Lobita, com uma trilobite que lhe dá o nome.
O grupo Trio Lobita tem também outras música de cariz geológico como a Calma Carbonato (2013) e a Triste História do Meandro Abandonado (2013). Na sua página de Facebook, o grupo identifica-se como fazendo "geologic music". A terminologia geológica está em português brasileiro.

Em tempos mostrámos um exemplo de música anglófona com dinossauros, incluindo a música "I'm a Paleontologist" que é popularmente dançada no congresso anual da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados, numa cena digna de se ver e apreciar: alguns dos mais reputados paleontólogos do mundo dançando I'm a Paleontologist.


domingo, setembro 06, 2015

Terminologia dentária de dinossauros terópodes

A maioria dos dinossauros carnívoros tinham dentes em forma de faca, serrilhados nas margens, com dentículos em larga medida semelhantes aos de uma faca de cozinha. Os dentes são dos elementos anatómicos mais comuns no registo fóssil porque: são fáceis de identificar, são a estrutura mais dura do corpo, eram numerosos (os répteis, peixes e anfíbios mudam de dentes continuamente ao longo da vida) e resistem facilmente à fossilização. Além disso, os dentes dão-nos pistas sobre a dieta dos animais.
Tudo isto faz com que o dentes sejam muito importantes para o estudo dos dinossauros carnívoros. Contudo, nem sempre a terminologia usada por cada autor e em cada artigo científico é consistente, e por vezes leva a alguma confusão. De forma a mitigar essa questão, Christophe Hendrickx (FCT-Univ. Nova de Lisboa) e colegas apresentam um novo estudo, publicado no Journal of Vertebrate Paleontology, propondo uma norma e padrão para a terminologia dentária em dinossauros carnívoros.

 





Hendrickx, C., Mateus O., & Araújo R. (2015).  A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology. e982797.  LINK PDF

Resumo original:
Theropod teeth are typically not described in detail, yet these abundant vertebrate fossils are not only frequently reported in the literature, but also preserve extensive anatomical information. Often in descriptions, important characters of the crown and ornamentations are omitted, and in many instances, authors do not include a description of theropod dentition at all. The paucity of information makes identification of isolated teeth difficult and taxonomic assignments uncertain. Therefore, we here propose a standardization of the anatomical and morphometric terms for tooth anatomical subunits, as well as a methodology to describe isolated teeth comprehensively. As a corollary, this study exposes the importance of detailed anatomical descriptions with the utilitarian purpose of clarifying taxonomy and identifying isolated theropod teeth.

Resenha dos estudos de dinossauros terópodes

Foi publicado um apanhado das descobertas e sistemática de dinossauros carnívoros não-avianos, publicado no PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology sendo um dos estudos que resultam da tese de Christophe Hendrickx (FCT- Univ. Nova de Liboa) sobre terópodes. O artigo profusamente ilustrado (sobretudo por Scott Hartman), dá uma perspectiva histórica, taxonómica e evolutiva dos dinossauros terópodes não-avianos.





 

 

  
Primeiros achados históricde dinossauros carnívoros.



Hendrickx, C., Hartman S. A., & Mateus O. (2015).  An overview of non-avian theropod discoveries and classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 12(1), 1-73. LINK  PDF

Resumo original:
Theropods form a taxonomically and morphologically diverse group of dinosaurs that include extant birds. Inferred relationships between theropod clades are complex and have changed dramatically over the past thirty years with the emergence of cladistic techniques. Here, we present a brief historical perspective of theropod discoveries and classification, as well as an overview on the current systematics of non-avian theropods. The first scientifically recorded theropod remains dating back to the 17th and 18th centuries come from the Middle Jurassic of Oxfordshire and most likely belong to the megalosaurid Megalosaurus. The latter was the first theropod genus to be named in 1824, and subsequent theropod material found before 1850 can all be referred to megalosauroids. In the fifty years from 1856 to 1906, theropod remains were reported from all continents but Antarctica. The clade Theropoda was erected by Othniel Charles Marsh in 1881, and in its current usage corresponds to an intricate ladder-like organization of ‘family’ to ‘superfamily’ level clades. The earliest definitive theropods come from the Carnian of Argentina, and coelophysoids form the first significant theropod radiation from the Late Triassic to their extinction in the Early Jurassic. Most subsequent theropod clades such as ceratosaurs, allosauroids, tyrannosauroids, ornithomimosaurs, therizinosaurs, oviraptorosaurs, dromaeosaurids, and troodontids persisted until the end of the Cretaceous, though the megalosauroid clade did not extend into the Maastrichtian. Current debates are focused on the monophyly of deinonychosaurs, the position of dilophosaurids within coelophysoids, and megaraptorans among neovenatorids. Some recent analyses have suggested a placement of dilophosaurids outside Coelophysoidea, Megaraptora within Tyrannosauroidea, and a paraphyletic Deinonychosauria with troodontids placed more closely to avialans than dromaeosaurids.